Аэробное дыхание – это процесс, при котором клетки, которые не дышат кислородом, высвобождают энергию из топлива для своих жизненных функций.

Молекулярный кислород самый эффективный акцептор электрона для дыхания, должный к своему сродству ядра высокому для электронов. Однако, некоторые организмы эволюционировали для использования других окислителей, и как таковой, эти выполняют дыхание без кислорода.

Эти организмы также использовать электронно-транспортной цепи, чтобы вырабатывать столько же АТФ, как можно дальше от их топлива, но их электронно-транспортных цепей извлечения меньше энергии, чем аэробное дыхание, потому что их акцептором электронов слабее.

Многие бактерии и археи могут выполнять только анаэробное дыхание. Многие другие организмы могут выполнять аэробное или анаэробное дыхание в зависимости от наличия кислорода.

Люди и другие животные полагаются на аэробное дыхание для того чтобы остаться живыми, но могут расширить их жизни или представление клеток в отсутствии кислорода путем использование форм анаэробного дыхания.

Функция Анаэробного дыхания

Дыхание-это процесс, с помощью которого энергия, хранящаяся в топливе, преобразуется в форму, которую может использовать клетка. Как правило, энергия, хранящаяся в молекулярных связях молекулы сахара или жира, используется для создания АТФ, путем извлечения электронов из молекулы топлива и использования их для питания транспортной цепи электронов.

Дыхание имеет решающее значение для выживания клетки, потому что если она не может освободить энергию от топлива, чтобы управлять своими жизненными функциями, клетка умрет.

Вот почему воздух-дыша организмы умирают так быстро без постоянн поставкы кислорода: наши клетки не могут произвести достаточную энергию для того чтобы остаться живыми без его.

Вместо кислорода, анаэробные клетки используют вещества, такие как сульфат, нитрат, сера, и фумарат гнать их клеточное дыхание.

Многие клетки могут выполнять аэробное или анаэробное дыхание в зависимости от наличия кислорода.

Изображение ниже иллюстрирует тест пробирки whereby ученые могут определить если организм:

Облигатный Аэроб – организм, который не может выжить без кислорода
Облигатный анаэроб – организм, который не может выжить в присутствии кислорода
В аэротолерантных организм – организм, который может жить в присутствии кислорода, но не использовать его, чтобы расти
Факультативный Аэроб – организм, который может использовать кислород, чтобы расти, но также может выполнять и анаэробное дыхание

Где Происходит Анаэробное Дыхание?

Анаэробное дыхание происходит в цитоплазме клеток. Действительно, большинство клеток, которые используют анаэробное дыхание, – это бактерии или археи, у которых нет специализированных органелл.

Что общего между Анаэробным дыханием и Аэробным дыханием?

И аэробное и анаэробное дыхание начинает с разделять молекулы сахара в вызванном процессе “гликолизом.”Этот процесс уничтожает 2 молекулы АТП и создает 4 АТП, для чистого увеличения 2 АТП в молекулу сахара которая разделена.

И в аэробном и анаэробном дыхании, 2 половины молекулы сахара после этого посланы через другую серию реакций которые используют цепи перехода электрона для того чтобы произвести больше ATP.

Именно эти реакции требуют акцептора электронов – будь то кислород, сульфат, нитрат и т.д. – чтобы управлять ими.

В чем разница между Аэробным дыханием и Анаэробным дыханием?

После гликолиза аэробные и анаэробные клетки направляют две половинки глюкозы через длинную цепь химических реакций, чтобы генерировать больше АТФ и извлекать электроны для использования в их транспортной цепи электронов.

Однако, что эти реакции, и где они случаются, меняют между аэробными и анаэробными клетками.

В аэробных клетках, электрон-транспортной цепи, и большинство химических реакций дыхания, происходит в митохондриях. Система мембран mitochondria делает процесс очень более эффективным путем концентрировать химические реактанты дыхания совместно в одном малом космосе.

В анаэробных клетках, однако, дыхание типично осуществляет в цитоплазме клетки, в виду того что большинств анаэробные клетки не имеют специализированные органеллы. Серия реакций типично коротке, и использует акцептор электрона как сульфат, нитрат, сера, или фумарат вместо кислорода.

Анаэробное дыхание также производит меньше ATP для каждой усваиваемой молекулы сахара чем аэробное дыхание. Кроме того, она производит различные отходы производства-в том числе, в некоторых случаях, алкоголь!

Виды Анаэробного дыхания

Виды анаэробного дыхания столь же разнообразны, как и его акцепторы электронов. Важные типы анаэробного дыхания включают:

Молочная кислота брожения – в этот тип анаэробного дыхания, глюкоза распадается на две молекулы молочной кислоты, чтобы произвести два АТП.
Спиртовое брожение – в этот тип анаэробного дыхания, глюкозы расщепляется на этанол, или этиловый спирт. Этот процесс также производит 2 АТП в молекулу сахара.
Другие типы брожения – прочая ферментации выполняются некоторые бактерии и археи. Эти вклюают proprionic кисловочное заквашивание, заквашивание масляной кислоты, растворяющее заквашивание, смешанное кисловочное заквашивание, заквашивание butanediol, stickland заквашивание, acetogenesis, и methanogenesis.

Уравнения Анаэробного Дыхания

Уравнения для двух наиболее распространенных типов анаэробного дыхания:

* Заквашивание молочной кислоты:

С 6 н 12 О 6 (глюкоза)+ 2 АДФ + фосфат 2 → 2 молочная кислота + 2 АТФ

Спиртовое брожение:

С 6 н 12 О 6 (глюкоза) + 2 АДФ + 2 фосфат → 2С 2 Н 5 он (этанол) + 2 со 2 + 2 СПС

Примеры Анаэробного дыхания

Больные мышцы и молочная кислота

Во время интенсивной тренировки, наши мышцы используют кислород для того чтобы произвести ATP более быстро чем мы можем поставить его.

Когда это случается, мышечные клетки могут выполнить гликолиз более быстро чем они могут поставить кислород к митохондриальной цепи перехода электрона.

Результат что заквашивание молочной кислоты происходит внутри наши клетки – и после увеличиваемой тренировки, построенная молочная кислота может сделать наши мышцы болит!

Дрожжи и алкогольные напитки

Алкогольные напитки, такие как вино и виски, обычно производятся путем розлива дрожжей-которые выполняют алкогольную ферментацию – с раствором сахара и других вкусовых соединений.

Дрожжи могут использовать сложные включая те найденные в картошках, виноградинах, мозоли, и много других зерен, как источники сахара.

Помещать дрожжи и свой источник топлива в воздухонепроницаемую бутылку обеспечивает что не будет достаточный кислород вокруг для того чтобы помешать с анаэробным дыханием которое производит спирт!

Алкоголь на самом деле токсичен для дрожжей, которые его производят – когда концентрация алкоголя станет достаточно высокой, дрожжи начнут умирать.

По этой причине невозможно заварить вино или пиво с содержанием алкоголя более 30%. Однако процесс дистилляции, который отделяет спирт от других компонентов варева, может быть использован для концентрации спирта и получения крепких спиртовых напитков.

Метаногенез и опасные домочадцы

К сожалению, алкогольная ферментация-это не единственный вид ферментации, который может произойти в растительном веществе. Глюкоза заквашена в этиловый спирт – но различный вызванный спирт, метанолом, можно произвести от заквашивания различного сахара найденного в заводах.

Когда целлюлоза заквашена в метанол, результаты могут быть опасны. Опасности “самогон” – дешевые, самодельные виски, который часто содержит большое количество метанола из-за плохого пивоварения и дистилляции – были объявлены в 20 – го века во время сухого закона.

Смерть и повреждение нервов от отравления метанолом по-прежнему являются проблемой в районах, где неквалифицированные люди пытаются варить алкоголь дешево. Так что, если вы собираетесь стать пивоваром, убедитесь, что вы делаете свою домашнюю работу!

Швейцарский сыр и Пропионовая кислота

Заквашивание пропионовой кислоты дает швейцарскому сыру свой своеобразнейший флейвор. Отверстия в швейцарском сыре фактически сделаны пузырями газа углекислого газа выпущенного как неныжный продукт бактерий которые используют заквашивание пропионовой кислоты.

После внедрения более жестких санитарных норм в 20 – ом веке, многие производители швейцарского сыра были озадачены, чтобы найти, что их сыр был потерять ее отверстия – и его вкус!

Виной всему стало отсутствие специфических бактерий, продуцирующих пропионовую кислоту. На протяжении веков, эта бактерия была введена в качестве загрязняющего вещества из сена, который ели коровы. Но после введения более строгих стандартов гигиены этого больше не происходило!

Эти бактерии теперь добавлены преднамеренно во время продукции для того чтобы обеспечить что швейцарский сыр остается flavorful и сохраняет свое немедленно узнаваемое holey возникновение.

Уксус и Ацетогенез

Бактерии, которые выполняют ацетогенез, ответственны за изготовление уксуса, который состоит в основном из уксусной кислоты.

Уксус фактически требует 2 процессов заквашивания, потому что бактерии которые делают укусную кислоту требуют спирта как топливо!

Как таковой, уксус сперва заквашен в алкогольный препарат, как вино. Затем спиртовая смесь снова ферментируется с использованием ацетогенных бактерий.

связанный термин

АТП – клеточного “топлива”, которое может быть использовано для питания сотовых бесчисленное множество действий и реакций.
Окисление – важный процесс в химии, где электроны теряются. Молекула, которая потеряла электроны в процессе окисления, как говорят, была “окислена” или “была повышена степень окисления.”

Викторина

1. Все клетки выполняют гликолиз.
А. Правда
Б. Ложь

Ответ на вопрос № 1

Правда! Все ячейки сплит сахара, чтобы освободить часть химической энергии, запасенной в молекулах сахара. Некоторые клетки останавливают там, пока другие идут дальше использовать процессы заквашивания или аэробного дыхания для того чтобы получить очень больше энергии от частей сахара оставленных сверх после гликолиза.

[свернуть]

2. Процесс анаэробного дыхания объясняет, как некоторые клетки могут выжить без кислорода.
А. Правда
Б. Ложь

Ответ на вопрос № 2

Истинный. Анаэробное дыхание дает возможность клеткам, которые выполняют это, чтобы выжить без кислорода.

[свернуть]

3. Клетки могут жить без ATP, покуда они имеют сахар как источник еды.
А. Правда
Б. Ложь

Ложь! Все ячейки должны иметь АТП, чтобы выжить, как АТФ энергии в форме, они могут использовать для своих жизненных процессов.

Они могут превратить сахар в АТФ, но им требуется окислитель, который могут использовать их клетки – например, кислород. фумарат или сера-для этого.

Введение

1. Аэробное дыхание

1.1 Окислительное фосфолирование

2. Анаэробное дыхание

2.1 Типы анаэробного дыхания

4.Список литературы

Введение

Дыхание присуще всем живым организмам. Оно представляет собой окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающих с потреблением кислорода и выделением диоксида углерода. А.С. Фаминцын рассматривал фотосинтез и дыхание как две последовательные фазы питания растений: фотосинтез готовит углеводы, дыхание перерабатывает их в структурную биомассу растения, образуя в процессе ступенчатого окисления реакционноспособные вещества и освобождая энергию, необходимую для их превращения и процессов жизнедеятельности в целом. Суммарное уравнение дыхания имеет вид:

CHO+ 6O→ 6CO+ 6HO + 2875кДж.

Из этого уравнения становится ясно, почему именно скорость газообмена используют для оценки интенсивности дыхания. Оно было предложено в 1912 г. В. И. Палладиным, который считал, что дыхание состоит из двух фаз – анаэробной и аэробной. На анаэробном этапе дыхания, идущем в отсутствие кислорода, глюкоза окисляется за счет отнятия водорода (дегидрирования), который, по мнению ученого, передается на дыхательный фермент. Последний при этом восстанавливается. На аэробном этапе происходит регенерация дыхательного фермента в окислительную форму. В. И. Палладин впервые показал, что окисление сахара идет за счет непосредственного окисления его кислородом воздуха, поскольку кислород не встречается с углеродом дыхательного субстрата, а связано с его дегидрированием.

Существенный вклад в изучение сути окислительных процессов и химизма процесса дыхания внесли как отечественные (И.П. Бородин, А.Н.Бах, С.П. Костычев, В.И. Палладин), так и зарубежные (А.Л. Лавуазье, Г. Виланд, Г. Кребс) исследователи.

Жизнь любого организма неразрывно связана с непрерывным использованием свободной энергии, генерируемой при дыхании. Неудивительно, что изучению роли дыхания в жизни растения в последнее время отводят центральное место в физиологии растений.

1. Аэробное дыхание

Аэробное дыхание – это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.

Аэробное дыхание включает два основных этапа:

- бескислородный, в процессе, которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);

- кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т.п.) Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.

Примером такого процесса является гликолиз – многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С). При этом образуется две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД(никотинамидадениндинклеотид), который переходит в свою восстановительную форму НАД ∙ Н + Н. НАД кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты – одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД+ Н + [Н+ е] → НАД ∙ Н + Н.

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента. Суммарно реакция гликолиза имеет вид

CHO+2АДФ + 2НРО+ 2 НАД→

2СНО+ 2АТФ + 2 НАД ∙ Н + Н+ 2 HO

Продукт гликолиза – пировиноградная кислота (СНО) – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до COи HO. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;

2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);

3) заключительная стадия окисления – электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А, в результате чего образуется ацетилкофермент а с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула CO(первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н.

Вторая стадия – цикл Кребса (рис. 1)

В цикл Кребса вступает ацетил–КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил–КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой, в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил–КоА. В конце цикла щавелево-лимонная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил–КоА, и цикл повторяется. Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + 3HO + 3НАД+ ФАД + АДФ + НРО→

КоА + 2CO+ 3НАД ∙ Н + Н+ФАД ∙ H+ АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3CO, 4 НАД ∙ Н + Н, ФАД ∙ H. Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

CHO+ 6 HO + 10 НАД + 2ФАД →

6CO+ 4АТФ + 10 НАД ∙ Н + Н+ 2ФАД ∙ H.

Третья стадия – электротранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до HO с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ Hи ФАД ∙ H, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н+ 2е. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода Нпереносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство (рис. 2).

При переносе пары электронов от над на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе протоны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом:

В результате такого переноса ионов Нна внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается концентрация их, т.е. возникает электрохимический градиент протонов.

Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из Н-резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они соединяются с заряженными частичками О, и образуется вода: 2Н+ О²ˉ → HO.

1.1 Окислительное фосфолирование

Процесс образования АТФ в результате переноса ионов Нчерез мембрану митохондрии получил название окислительного фосфолирования. Он осуществляется при участии фермента АТФ-синтетазы. Молекулы АТФ-синтетазы располагаются в виде сферических гранул на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий.

В результате расщепления двух молекул пировиноградной кислоты и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов Нчерез мембрану).

Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом:

CHO+ O+ 6HO + 38АДФ + 38НРО→

6CO+ 12HO + 38АТФ

Совершенно очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствии кислорода, поскольку именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают достаточного количества кислорода, все переносчики водорода вскоре полностью насытятся и не смогут передавать его дальше. В результате основной источник энергии дл образования АТФ окажется блокированным.

аэробное дыхание окисление фотосинтез

2. Анаэробное дыхание

Анаэробное дыхание. Некоторые микроорганизмы способны использовать для окисления органических или неорганических веществ не молекулярный кислород, а другие окисленные соединения, например, соли азотной, серной и угольной кислот, превращающиеся при этом в более восстановленные соединения. Процессы идут в анаэробных условиях, и их называют анаэробным дыханием:

2HNO+ 12Н→ N+ 6HO + 2Н

HSO+ 8Н→ HS + 4HO

У микроорганизмов, осуществляющих такое дыхание, конечным акцептором электронов будет не кислород а неорганическое соединения – нитриты, сульфаты и карбонаты. Таким образом, различия между аэробным и анаэробным дыханием заключается в природе конечного акцептора электронов.

2.1 Типы анаэробного дыхания

Основные типы анаэробного дыхания приведены в таблице 1. есть также данные об использовании бактериями в качестве акцепторов электронов Mn, хроматов, хинонов и др.

Таблица 1 Типы анаэробного дыхания у прокариот (по: М.В Гусев, Л.А. Минеева 1992, с изменениями)

Свойство организмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и карбонаты обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного кислорода и обуславливает возможность получения большого количества энергии, чем при брожении. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10% ниже. Чем при аэробном. Организмы, для которых характерно анаэробное дыхание, имеют набор ферментов электронтранспортной цепи. Но цитохромоксилаза в них заменяется нитратредуктазой (при использовании в качестве акцептора электронов нитрата) или аденилсульфатредуктазой (при использовании сульфата) или другими ферментами.

Организмы, способные осуществлять анаэробное дыхание за счет нитратов, - факультативные анаэробы. Организмы, использующие сульфаты в анаэробном дыхании, относятся к анаэробам.

Вывод

Органические вещества из не органических зеленое растение образует только на свету. Эти вещества используются растением только для питания. Но растения не только питаются. Они дышат, как все живые существа. Дыхание происходит непрерывно днем о ночью. Дышат все органы растения. Растения дышат кислородом, а выделяют углекислый газ, как животные и человек.

Дыхание растений может происходить, как в темноте, так и на свету. Значит, на свету в растении протекают два противоположных процесса. Один процесс - фотосинтез, другой – дыхание. Во время фотосинтеза создаются органические вещества из неорганических и поглощается энергия солнечного света. Во время дыхания в растении расходуются органические вещества. А энергия, необходима для жизнедеятельности, освобождается. На свету в процессе фотосинтеза растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Вместе с углекислым газом растения на свету поглощают из окружающего воздуха и кислород, необходимый растениям для дыхания, но в гораздо меньших количествах, чем выделяются при образовании сахара. Углекислого газа при фотосинтезе растения поглощают гораздо больше, чем выделяют его придыхании. Декоративные растения в комнате при хорошем освещении выделяют днем значительно больше кислорода, чем поглощают его в темноте ночью.

Дыхание во всех живых органов растения происходит непрерывно. Когда прекращается дыхание, растение, так же как и животное погибает.

Список литературы

1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений Ф50/Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под. ред. Н.Н. Третьякова. – М.; Колос, 2000 – 640 с.

2. Биология в экзаменационных вопросах и ответах Л44/ Лемеза Н.А., Камлюк Л.В.; 7-е изд. – М.: Айрис-пресс, 2003. – 512 с.

3. Ботаника: Учеб. Для 5-6 кл. сред. Шк.-19-е изд./Перераб. А.Н. Сладковым. – М.: Просвещение, 1987. – 256 с.

Клеточное дыхание - это окисление органических веществ в клетке, в результате которого синтезируются молекулы АТФ. Исходным сырьем (субстратом) обычно служат углеводы, реже жиры и еще реже белки. Наибольшее количество молекул АТФ дает окисление кислородом, меньшее – окисление другими веществами и переносом электронов.

Углеводы, или полисахариды, перед использованием в качестве субстрата клеточного дыхания распадаются до моносахаридов. Так у растений крахмал, а у животных гликоген гидролизуются до глюкозы.

Глюкоза является основным источником энергии почти для всех клеток живых организмов.

Первый этап окисления глюкозы - гликолиз. Он не требует кислорода и характерен как при анаэробном, так и аэробном дыхании.

Биологическое окисление

Клеточное дыхание включает в себя множество окислительно-восстановительных реакций, в которых происходит перемещение водорода и электронов от одних соединений (или атомов) к другим. При потери электрона каким-либо атомом происходит его окисление; при присоединении электрона - восстановление. Окисляемое вещество - это донор, а восстанавливаемое - акцептор водорода и электронов. Окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живых организмах носят название биологического окисления, или клеточного дыхания.

Обычно при окислительных реакциях происходит выделение энергии. Причина этого кроется в физических законах. Электроны в окисляемых органических молекулах находятся на более высоком энергетическом уровне, чем в продуктах реакции. Электроны, переходя с более высокого на более низкий энергетический уровень, высвобождают энергию. Клетка умеет фиксировать ее в связях молекул - универсальном «топливе» живого.

Наиболее распространенным в природе конечным акцептором электронов является кислород, который восстанавливается. При аэробном дыхании в результате полного окисления органических веществ образуются углекислый газ и вода.

Биологическое окисление протекает по-этапно, в нем участвуют множество ферментов и соединения, переносящие электроны. При ступенчатом окислении электроны перемещаются по цепи переносчиков. На определенных этапах цепи происходит выделение порции энергии, достаточной для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Биологическое окисление весьма эффективно по-сравнению с различными двигателями. Около половины выделяющейся энергии в конечном итоге фиксируется в макроэргических связях АТФ. Другая часть энергии рассеивается в виде тепла. Поскольку процесс окисления ступенчатый, то тепловая энергия выделяется понемногу и не повреждает клетки. В то же время она служит для поддержания постоянной температуры тела.

Аэробное дыхание

Различные этапы клеточного дыхания у аэробных эукариот происходят

в матриксе митохондрий – , или цикл трикарбоновых кислот,

на внутренней мембране митохондрий – , или дыхательная цепь.

На каждом из этих этапов из АДФ синтезируется АТФ, больше всего на последнем. Кислород в качестве окислителя используется только на этапе окислительного фосфорилирования.

Суммарные реакции аэробного дыхания выглядит следующим образом.

Гликолиз и цикл Кребса: C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O → 6CO 2 + 12H 2 + 4АТФ

Дыхательная цепь: 12H 2 + 6O 2 → 12H 2 O + 34АТФ

Таким образом биологическое окисление одной молекулы глюкозы дает 38 молекул АТФ. На самом деле нередко бывает меньше.

Анаэробное дыхание

При анаэробном дыхании в окислительных реакциях акцептор водорода НАД не передает водород в конечном итоге на кислород, которого в данном случае нет.

В качестве акцептора водорода может быть использована пировиноградная кислота, образующаяся при гликолизе.

У дрожжей пируват сбраживается до этанола (спиртовое брожение). При этом в процессе реакций образуется также углекислый газ и используется НАД:

CH 3 COCOOH (пируват) → CH 3 CHO (ацетальдегид) + CO 2

CH 3 CHO + НАД · H 2 → CH 3 CH 2 OH (этанол) + НАД

Молочнокислое брожение происходит в животных клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у ряда бактерий:

CH 3 COCOOH + НАД · H 2 → CH 3 CHOHCOOH (молочная кислота) + НАД

Оба брожения не дают выхода АТФ. Энергию в данном случае дает только гликолиз, и составляет она всего две молекулы АТФ. Значительная часть энергии глюкозы так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание считается малоэффективным.

1. Аэробное дыхание

Аэробное дыхание - это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.

Аэробное дыхание включает два основных этапа:

Бескислородный, в процессе, которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);

Кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

Примером такого процесса является гликолиз - многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С). При этом образуется две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД (никотинамидадениндинклеотид), который переходит в свою восстановительную форму НАД Н + Н. НАД кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты - одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД+ Н + [Н+ е] > НАД Н + Н.

CHO +2АДФ + 2НРО + 2 НАД>

2СНО + 2АТФ + 2 НАД Н + Н+ 2 HO

Продукт гликолиза - пировиноградная кислота (СНО) - заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до COи HO. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;

2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);

3) заключительная стадия окисления - электронтранспортная цепь.

Вторая стадия - цикл Кребса (рис. 1)

В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил-КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой, в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. В конце цикла щавелево-лимонная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + 3HO + 3НАД+ ФАД + АДФ + НРО>

КоА + 2CO+ 3НАД Н + Н+ФАД H+ АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3CO, 4 НАД Н + Н, ФАД H. Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

CHO + 6 HO + 10 НАД + 2ФАД >

6CO+ 4АТФ + 10 НАД Н + Н+ 2ФАД H.

Третья стадия - электротранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до HO с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД Hи ФАД H, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н + 2е. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.

Аэробное и анаэробное дыхание растений

Анаэробное дыхание. Некоторые микроорганизмы способны использовать для окисления органических или неорганических веществ не молекулярный кислород, а другие окисленные соединения, например, соли азотной, серной и угольной кислот...

Гетеротрофные организмы. Окисление органических веществ (дыхание) для энергетического обеспечения жизнедеятельности

Дыхание. Первоначально люди называли дыханием просто вдыхание и выдыхание воздуха. Долгое время считали даже, что человек никак не изменяет состав воздуха при дыхании, и вообще вдыхает воздух, только чтобы охладить «перегретые» лёгкие...

Дыхательная система человека

Различают внешнее дыхание - совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа клеточное, или тканевое...

Иммобилизованные растительные клетки

О жизнеспособности клеток судят по их дыханию, которое можно измерять в течение инкубации через различные промежутки времени. Измерения проводят с помощью кислородного электрода Кларка по следующей стандартной методике. Клетки...

Микробиология

Жизненные функции микроорганизмов: питание, дыхание, рост и размножение -- изучает физиология. В основе физиологических функций лежит непрерывный обмен веществ (метаболизм). Сущность обмена веществ составляют два противоположных...

Морфология и метаболизм дрожжей

При росте в аэробных условиях при низком содержании глюкозы в среде дрожжи получают АТФ за счет процессов дыхания, как это делает большинство аэробных организмов...

Основы микробиологии, физиологии питания и санитарии

Описанные выше процессы ассимиляции пищи протекают с затратой энергии. Потребность в энергии обеспечивается процессами энергетического обмена, сущность которых заключается в окислении органических веществ...

При анаэробном дыхании конечным акцептором электронов могут являться углеводы, в числе других органических веществ, но не молекулярный кислород. Бактерии, способные к анаэробному дыханию, имеют укороченную дыхательную цепь...

Превращение микроорганизмами соединений углерода

При аэробном дыхании донором водорода или электронов являются органические (реже неорганические) вещества, а конечным акцептором - молекулярный кислород. При аэробном дыхании пируват, образованный в ходе гликолиза и пути Энтнера-Дудорова...

Предмет, задачи и методы физиологии растений

В процессе дыхания участвует сложная цепь окислительно-восстановительных превращений углеводов и жиров. Под окислением какого-либо соединения понимают процесс потери им электрона (протона), под восстановлением -- их присоединения...

Регуляция дыхания

На активность нейронов дыхательного центра выраженное влияние оказывают рефлекторные воздействия. Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния на дыхательный центр...

Стадии дыхания семян злаковых

Анаэробное окисление углеводов идёт по пути гликолиза. Гликолиз - это анаэробный процесс, приводящий к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом высвобождается энергия...

Строение, свойства и функции белков

Клеточное дыхание, или тканевое дыхание, или внутреннее дыхание - это совокупность управляемых окислительно-восстановительных реакций в клетке, главным назначением и результатом которых является образование энергии...

Физиология дыхания

Дыхание- это совокупность процессов, обеспечивающих потребление организмом кислорода и выделение двуокиси углерода. - В условиях покоя в организме за 1 минуту потребляется в среднем 250 - 300 мл О2 и выделяется 200 - 250 мл СО2...

Физиология дыхания

Внешнее дыхание осуществляется благодаря изменениям объема грудной клетки и сопутствующим изменениям объема легких. Во время вдоха объем грудной клетки увеличивается, а во время выдоха - уменьшается...

Выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ .

Больше путей переноса протонов через мембрану анаэробная ЭТЦ не содержит (в аэробной же их 3), в связи с чем нитратное дыхание по эффективности в расчёте на 1 моль глюкозы составляет лишь 70 % от аэробного. При поступлении в среду молекулярного кислорода бактерии переключаются на обычное дыхание.

Нитратное дыхание встречается, хотя и редко, и среди эукариот. Так, нитратное дыхание, сопровождающееся денитрификацией и выделением молекулярного азота, недавно открыто у фораминифер . До этого нитратное дыхание с образованием N 2 O было описано у грибов Fusarium и Cylindrocarpon (см. .

Сульфатное дыхание

В настоящее время известен ряд бактерий, способных окислять органические соединения или молекулярный водород в анаэробных условиях, используя в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи сульфаты , неорганические тиосульфаты , сульфиты , молекулярную серу . Этот процесс получил название диссимиляционной сульфатредукции, а бактерии, осуществляющие этот процесс - сульфатвосстанавливающих или сульфатредуцирующих.

Все сульфатвосстанавливающие бактерии - облигатные анаэробы.

Сульфатвосстанавливающие бактерии получают энергию в процессе сульфатного дыхания при переносе электронов в электронтранспортной цепи. Перенос электронов от окисляемого субстрата по электронтранспортной цепи сопровождается возникновением электрохимического градиента ионов водорода с последующим синтезом АТФ .

Подавляющее большинство бактерий этой группы хемоорганогетеротрофы. Источником углерода и донором электронов для них являются простые органические вещества - пируват , лактат , сукцинат , малат , а также некоторые спирты . У некоторых сульфатвосстанавливающих бактерий обнаружена способность к хемолитоавтотрофии, когда окисляемым субстратом является молекулярный водород .

Сульфатвосстанавливающие эубактерии широко распространены в анаэробных зонах водоёмов разного типа, в иле , в почвах , в пищеварительном тракте животных . Наиболее интенсивно восстановление сульфатов происходит в соленых озерах и морских лиманах , где почти нет циркуляции воды, и содержится много сульфатов. Сульфатвосстанавливающим эубактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе и в отложении сульфидных минералов . Накопление в среде H 2 S часто приводит к отрицательным последствиям - в водоемах к гибели рыбы , в почвах к угнетению растений . С активностью сульфатвосстанавливающих эубактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования, например, металлических труб.

Фумаратное дыхание

В качестве акцептора электронов может использоваться фумарат . Фумаратредуктаза сходна с нитритредуктазой: лишь вместо молибдоптерин содержащей субъединицы в её состав входит ФАД и гистидин содержащая субъединица. Трансмембранный протонный потенциал образуется аналогичным образом: перенос протонов не происходит, однако фумаратредуктаза связывает протоны в цитоплазме, а дегидрогеназы в начале ЭТЦ выделяют протоны в периплазму. Перенос электронов с дегидрогеназ на фумаратредуктазу происходит обычно через мембранный пул менохинонов.

Фумарат, как правило, отсутствует в природных местообитаниях и образуется самими микроорганизмами из аспартата , аспарагина , сахаров , малата и цитрата . В виду этого большинство бактерий, способных к фумаратному дыханию содержат фумаразу, аспартат: аммиак-лиазу и аспарагиназу , синтез которого контролирует чувствительный к молекулярному кислороду белок Fnr.